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DOI: 10.1016/j.molp.2025.12.028

2025年12月26日，中国水稻研究所/杭州师范大学陈颖教授团队在Molecular Plant在线发表题为A positive feedback loop formed between OsFTIP9 and OSH1 orchestrates temperature-sensitive seed germination in rice 的研究论文。该研究发现了一个新的温度感应信号通路，阐明了通过染色质三维结构动态变化以及蛋白亚细胞定位实现的环境信号与发育程序整合机制。

研究背景

种子是植物生命周期中关键的环节，亦是粮食的主要来源。种子萌发是作物生命周期的起点，其整齐度和时间直接关系到幼苗建成和最终产量。低温会严重延迟甚至阻碍水稻种子萌发，导致田间出苗不齐，尤其是在早春种植中常造成重大损失。而直播稻作为一种高效节本的种植方式，其整齐稳定的成苗取决于在低温等复杂田间环境下种子萌发的高度适应能力。深入理解种子萌发的分子调控网络，发掘关键基因并应用于育种，对于保障粮食安全和农业可持续发展具有至关重要的意义。

研究内容

本研究发现，水稻osftip9突变体表现出种子萌发延迟的表型。进一步研究表明，OsFTIP9可以和OSH1发生相互作用（图1）。在细胞核内，OSH1通过促进其下游靶基因——两个关键的ABA合成基因OsNCED3和OsNCED5的表达，调控ABA水平和种子萌发。此外，在细胞核内OSH1还能同时结合在OsNCED3/5基因的启动子区和3’UTR区域，促进染色质环（Chromatin Loop）的形成，从而实现对OsNCED3/5表达的调控（图2）。

图1 OsFTIP9功能缺失导致水稻种子萌发延迟

图2 OSH1通过促进染色质环的形成调控OsNCED3/5的表达

在适宜温度下，OsFTIP9蛋白表达水平较高，在细胞质中“捕获”并滞留OSH1，阻止其进入细胞核，从而削弱了OSH1对OsNCED3/5表达的促进作用。此外，核内OSH1的减少反过来解除了其对OsFTIP9基因的抑制，形成“OsFTIP9升高→细胞质OSH1增多→核内OSH1减少→OsFTIP9进一步升高”的正反馈调节路径，迅速推动种子萌发（图3）。

图3 OsFTIP9-OSH1正反馈调控水稻种子萌发

在低温条件下，OsFTIP9的表达受到显著抑制。失去OsFTIP9“看守”的OSH1得以自由进入细胞核，进而促进OsNCED3/5的表达，导致ABA大量积累，抑制种子萌发。

图4 低温下OsFTIP9表达下调解除OSH1在细胞质的滞留和抑制种子萌发

研究结论

本研究解析了由OsFTIP9蛋白与OSH1转录因子构成的核心调控模块。该模块如同精密的“温度感应开关”，通过“空间隔离”与“正反馈循环”机制动态调控水稻种子萌发。适宜温度下，OsFTIP9高表达，在细胞质中“捕获”并滞留OSH1，阻止其入核。核内OSH1减少，导致ABA合成基因OsNCED3/5表达下降和ABA水平降低，促进萌发。同时，核内OSH1的减少解除其对OsFTIP9表达的抑制，形成正反馈环路，加速萌发进程。低温条件下，OsFTIP9表达受抑，OSH1进入细胞核，激活OsNCED3/5表达和ABA积累，抑制萌发。此外，OSH1在核内通过结合OsNCED3/5的启动子及3’UTR区域，促进染色质环形成，精细调控其基因表达（图5）。

图5 水稻种子萌发调控中OsFTIP9-OSH1模块的工作模型

研究意义

这项研究不仅发现了一个全新的温度感应信号通路，还揭示了植物种子萌发过程中染色质三维结构动态变化对激素合成的直接调控作用，并且阐明了通过蛋白亚细胞定位实现的环境信号与发育程序整合机制。此外，OsFTIP9和OSH1基因在自然群体中呈现的籼粳分化特征，为针对性培育适应不同低温条件、萌发整齐度更高的高产水稻新品种提供了关键的基因资源与理论支撑。

研究团队

中国水稻研究所/杭州师范大学陈颖教授为该论文的通讯作者，安徽农业大学张亮教授和申俊博士为该论文的共同第一作者。新加坡国立大学俞皓院士、杭州师范大学薛大伟教授以及安徽农业大学赵胜副教授也提供了诸多帮助和宝贵意见。该工作得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金、安徽省自然科学基金等项目的支持。

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