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科研进展 · Research
2025年12月3日,中国科学院分子植物科学卓越创新中心林鸿宣院士团队与西北农林科技大学未来农业研究院郭韬教授团队合作在国际知名学术期刊Molecular Plant在线发表了题为“Rice SINA E3 ligases dichotomously control ERECTA1 ubiquitination and stability to regulate panicle morphogenesis and grain yield”的研究论文。该研究揭示了水稻E3泛素连接酶家族SINARs通过二元调控类受体激酶OsER1稳态塑造水稻高产理想穗型的分子机制,并通过特异性敲除该家族中一类特殊的兼具拮抗功能的关键节点基因SINAR1和SINAR6,成功打破了水稻产量性状之间的偶联性,为作物高产育种提供了新的分子模块和思路。
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研究背景
水稻作为全世界最重要的粮食作物之一,养育着全球半数以上的人口。水稻的高产稳产直接关乎我国粮食安全和农业可持续发展。水稻产量性状主要由分蘖数、每穗粒数和粒重三个要素构成,它们之间相辅相成。如何打破复杂性状之间的偶联性,找到性状之间相互作用及维持平衡的关键节点,进而耦合优异等位变异,有效实现复杂性状的精准改良,是分子设计育种研究亟待解决的关键科学问题。2023年,林鸿宣院士团队联合清华大学柴继杰教授团队揭示了小肽-类受体激酶信号调控水稻穗型发育的分子机制,首次通过特异性抑制OsEPFLs-OsER1配体-受体对,成功打破了水稻产量性状之间的偶联性,塑造了高产的理想穗型(Guo et al. Nat Commun)。然而,激活的类受体激酶OsER1精细调控作物穗型发育的机制仍不清楚。
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研究内容
研究组通过筛选类受体激酶OsER1胞内激酶结构域的互作蛋白,鉴定到一个水稻SINA泛素连接酶家族,并命名为SINARs。该家族包含6个成员(SINAR1~6),都具有保守的RING结构域,而且均能对OsER1进行K63位泛素化。接着,利用亚细胞和生化实验证实了SINARs均能够靶向OsER1促使其通过多囊泡体介导的液泡途径降解。在此基础上,研究组系统鉴定了该家族成员基因的表达模式,并利用CRISPR/Cas9基因编辑技术,在粳稻中花11背景下通过敲除SINAR1、SINAR2、SINAR3、SINAR4、SINAR5和SINAR6等基因,获得了一系列不同基因功能缺失突变体。这些突变体不同程度上影响了水稻每穗粒数和粒型大小等产量性状。通过考察不同突变组合的双突、三突和四突表型发现,SINAR1和SINAR6基因负向协同性调控水稻每穗粒数,而SINAR2、SINAR3、SINAR4和SINAR5基因则正向冗余性调控水稻每穗粒数。
图1. 水稻SINAR基因家族双突变体的穗型结构及产量性状比较(中花11背景)
考虑到OsER1基因对水稻每穗粒数的负向调节功能,推测SINAR1和SINAR6与SINAR2、SINAR3、SINAR4和SINAR5在调控OsER1蛋白稳态方面可能存在拮抗作用。接着,酵母双杂交实验证明,SINARs家族成员之间可以相互作用形成同源和异源二聚体。深入研究发现,SINAR1和SINAR6可以通过形成异源二聚体抑制SINAR2、SINAR3、SINAR4和SINAR5介导的OsER1泛素化与降解,从而表明SINAR1和SINAR6可能是SINARs家族中一类特殊的兼具拮抗功能的E3泛素连接酶。
此外,遗传上位性分析表明,SINARs基因家族位于OsER1的上游发挥功能,从而调控下游的MAPK级联信号。考察不同突变组合的产量性状发现,由于促进OsER1类受体激酶降解的同时并未破坏其基因功能,因此在SINAR1和SINAR6双突体中降低了OsER1的丰度,从而在增加穗粒数的同时并未降低结实率。在粳稻品种中花11背景下,SINAR1和SINAR6基因双突的单株产量提高了约67.9%;高产籼稻品种丰矮占1号背景下,单株产量提高了约29.2%、小区测产相较于丰矮占1号增产约11.7%。该研究结果表明,通过特异性敲除兼具拮抗抑制功能的E3泛素连接酶SINAR1和SINAR6可以打破水稻产量性状之间的偶联性,从而优化水稻穗型结构,塑造高产的理想穗型。
图2. 水稻SINAR基因家族双突变体的穗型结构及产量性状比较(丰矮占1号背景)
综上所述,该研究不仅揭示了E3泛素连接酶家族SINARs通过调控类受体激酶OsER1泛素化与稳态控制作物花序形态建成的分子遗传机理,并且发现了泛素化介导植物类受体激酶液泡降解的二元调控机制。在此基础上提出了一种合理的分子设计思路,即通过特异性敲除关键结点基因SINAR1和SINAR6克服了复杂性状之间的偶联和权衡效应,为未来作物分子设计育种提供新的理论基础和基因资源。
图3. 水稻E3泛素连接酶家族SINARs通过二元调控类受体激酶OsER1稳态控制作物花序形态建成的分子遗传机理示意图
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相关信息
中国科学院分子植物科学卓越创新中心林鸿宣团队已毕业的卢紫琦博士和西北农林科技大学未来农业研究院郭韬教授为该论文共同第一作者。林鸿宣院士和郭韬教授为该论文的共同通讯作者。该中心曹英杰博士研究生、单军祥、叶汪薇和董乃乾博士等参与了该项研究工作。该工作得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金委、农业生物育种国家科技重大专项等的资助。
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