营养物质通过相互交织的感知、信号传导和代谢过程对生命至关重要。植物已经进化出复杂的系统来响应和适应土壤中营养物质从稀缺到丰富的波动。硝酸盐（N）和磷（P）是主要的大量元素，它们可以代谢成多种有机化合物，这些化合物对许多生化过程至关重要。对模式植物的研究表明，营养获取是优先考虑的。例如，磷饥饿反应（PSR）只有在硝酸盐可用时才会被激活。因此，研究作物在复杂环境中如何有效协调氮磷利用至关重要。
2025 年 2 月 16 日，中国农业大学农学院 孙其信院士团队 在 Nature Communications 在线发表了题为 "TaTCP6 is required for efficient and balanced utilization of nitrate and phosphorus in wheat" 的研究论文。
本研究以小麦常用转基因受体“Fielder”为对象，进行不同氮磷浓度的下水培处理，获得四个环境下的根系转录组。鉴定到多数重要的硝酸盐转运蛋白和同化酶主要在高氮环境中高表达，而受到低磷的抑制。而PSR基因多数仅在高氮低磷的环境中高表达，说明氮的供给对于磷饥饿反应是必需的。
图 1 不同氮磷浓度处理下的小麦表型和转录组
在氮磷转录组基础上，结合硝酸盐诱导转录组和硝酸盐高亲和转运蛋白NRT2.1-6B4的酵母单杂结果。本研究鉴定到一个受硝酸盐诱导表达的转录因子TaTCP6.构建获得其超表达、敲除以及自身启动驱动表达TaTCP6-SRDX融合蛋白的小麦材料。我们明确了其受到硝酸盐调控，并能够直接结合并激活大量氮同化和调控生长发育相关基因，CUT&Tag实验佐证了这一结论。
图 2 TaTCP6 能够结合并调控氮同化和发育基因
由于PSR基因的启动子较少检测到TaTCP6的结合，而其多数被发现表达上调，结合TaTCP6的酵母双杂筛库结果，猜测TaTCP6可能通过与TaPHR2的互作实现对PSR基因的表达调控和过表达植株无机磷含量增加。Co-IP等实验证实了这一猜想，更进一步的研究发现TaTCP6能够与不依赖磷的形式与TaSPXs互作。在结合分子生物实验和遗传解析，新的分子机制被揭示：TaTCP6与TaSPX1/4竞争释放TaPHR2，同时还与TaPHR2相互作用，增强下游基因的反式激活能力。因此，通过TaTCP6的双重作用，TCP6-SPX-PHR2模块激活了磷饥饿响应（PSR）基因的表达。过表达TaSPX1会抑制氮利用基因，尤其是在低磷条件下，这一过程可能主要通过抑制TaTCP6和TaNLPs的功能实现。
田间实验表明：适度的调高TaTCP6的表达能够实现在正常施肥和减肥 (低氮低磷) 环境下小麦单株产量的显著提高。在水稻中敲除TaTCP6的同源基因OsTCP6降低了水稻的单株产量。由于TaTCP6/OsTCP6与水稻报道的TaTCP19的功能似乎完全相反，我们猜测这一机制可能在单子叶植物可能是保守，TCP6与TCP19以一种有趣的冗余机制保证了谷物对于复杂养分环境的适应性和生长发育协调。
图 3 TaTCP6 参与协调氮磷吸收利用的分子机制模型
结论与讨论
在本研究中，我们收集了小麦幼苗在不同氮磷条件下的一系列转录组数据。从这些数据中，我们鉴定出一个I类TCP转录因子TaTCP6，它能够响应外部硝酸盐并直接调控硝酸盐的吸收和同化。此外，TaTCP6与TaSPXs和TaPHR2相互作用，从TaSPXs-TaPHR2复合物中释放TaPHR2并增强其转录激活能力，从而显著提高小麦的磷利用效率。研究结果为深入理解小麦氮磷高效协同利用的分子机制提供了重要线索，为氮磷高效小麦新品种设计和培育提供了新的理论基础和技术思路。
近三年，孙其信院士团队在小麦氮素利用效率方面，开展了系统深入研究并取得了多项成果：（1）揭示TaANR1-TaMADS25协同调控木质素合成及氮素利用效率机制（J Genet Genomics, 2023）;（2）发现DNA甲基化通过转录因子-基因结合模式影响基因网络重建，解析了氮素利用的表观遗传调控机制（New Phytol, 2024a）;（3）TaNAM-6A激活氮转运基因表达，影响氮素的运输与再分配，揭示其调控小麦籽粒蛋白质含量的关键机制（Plant Cell Environ, 2024）;（4）图位克隆并功能解析TaSRN-3D基因，发现其与TaBSR1互作共同调控氮素吸收效率及种子根数目（New Phytol, 2024b）;（5）阐明WFZP-TaSYD复合体在调控氮素吸收效率及根系结构中的关键分子机制（Adv Sci, 2025）;（6）解析TaTCP6参与小麦氮磷协调高效吸收的分子机制，为小麦减肥、增产提供理论指导（Nat Commun, 2025）。
中国农业大学农学院小麦研究中心 邢界文 副教授为该论文的通讯作者，已毕业硕士研究生 刘斌、博士研究生 徐伟亚 为论文共同第一作者。小麦研究中心 孙其信 院士、倪中福 教授、尤明山 教授、姚颖垠 教授、辛明明 教授和西北农林科技大学 刘振山 教授对该工作进行了指导和帮助；研究生 李秋源、曹北露、齐敬一、赵一迪、周祎兰、博士后 牛艳肖、宋龙 和西北农林科技大学 刘振山 教授课题组的研究生 崔东凯 参与了该工作。本研究得到了国家重点研发计划（2023YFF1000601）、国家自然科学基金（U22A6009、32201824）、高校基本科研业务费专项资金（2024TC161）以及拼多多-中国农业大学研究基金（PC2023A01003）的支持。
团队介绍
孙其信 院士作为学术带头人的中国农业大学小麦研究中心长期围绕多倍体小麦广适性的遗传基础和分子机制、小麦产量性状形成、小麦品质性状遗传调控等一系列重要科学问题开展系统深入的研究。团队获得国家科技进步二等奖1项，国家技术发明二等奖1项，教育部高校科研优秀成果技术发明奖一等奖1项，中华农业科技奖优秀创新团队奖1项；近5年在小麦研究方向发表Nature、Nature Plants、Nature Communications、Science Advance、The Plant Cell、Molecular Plant等高水平研究论文 90 余篇。
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