玉米是世界第一大粮食作物，占世界粮食总产量的41%。玉米生产对全球粮食安全和经济发展具有重要的促进作用。紧凑的玉米株型有利于增加种植密度，进而提高玉米产量。叶夹角是决定玉米植株紧凑程度的关键性状，直接影响玉米群体的光能利用率。栽培学研究中发现田间氮肥的施用量也影响玉米叶夹角大小，但其中的分子机制尚不清楚。

近日，中国农业科学院作物科学研究所李文学团队在The Crop Journal在线发表了题为“ZmbZIP27 regulates nitrogen-mediated leaf angle by modulating lignin deposition in maize”的研究论文，作者通过分析低氮处理下玉米叶枕部位的转录组数据，结合玉米维管束转录组公共数据库，挖掘到低氮胁迫下调控玉米叶夹角的关键基因ZmbZIP27，阐明了ZmbZIP27通过影响ZmmiR528的表达和叶枕部位的木质素沉积来调控氮素介导的叶夹角。

研究者首先动态测定了不同浓度氮素供应条件下玉米苗期的叶夹角变化，发现低氮处理显著降低玉米叶夹角，并且在低氮条件下玉米叶夹角发生变化的时间早于叶片发黄，明确了倒二叶的叶夹角可作为衡量玉米响应早期低氮胁迫的形态学指标（图1）。低氮处理条件下玉米倒二叶叶枕部位的转录组数据和间苯三酚染色结果表明，叶枕部位的木质素沉积参与了氮素介导的玉米叶夹角大小。进一步结合玉米维管束转录组公共数据库，初步选定在玉米维管束韧皮部中高表达的ZmbZIP27基因进一步研究。低氮胁迫诱导ZmbZIP27基因上调表达。原位杂交结果显示，ZmbZIP27在玉米叶枕部位的维管束韧皮部和维管束鞘高表达（图2）。玉米苗期，过量表达ZmbZIP27基因可降低叶夹角，并弥补低氮胁迫对玉米叶夹角的影响（图2）。与野生型相比，zmbzip27ems突变体在正常氮和低氮处理下的叶夹角均显著增大。在田间条件下，过表达ZmbZIP27显著增加了玉米叶枕部位的木质素含量和远轴端厚壁组织的细胞壁厚度，使叶片中脉具有更高的机械强度，进而减小叶夹角（图3）。研究者前期发现miR528通过靶基因ZmLAC3和ZmLAC5调控玉米木质素合成，进而影响高氮条件下玉米的倒伏性。分析发现ZmMIR528a/b启动子上存在ZmbZIP27的结合位点，EMSA和茎环RT-qPCR实验证实玉米叶枕中ZmbZIP27负调控ZmmiR528的表达。ZmmiR528敲减玉米叶枕中的木质素含量增加，穗位叶的叶夹角减小，这与ZmbZIP27过表达植株的叶夹角表型一致（图4）。综上，该研究构建了ZmbZIP27调控玉米叶夹角的分子调控网络，阐明了氮素供应影响玉米叶夹角发育的分子机制，为培育紧凑型耐密植玉米提供了新的基因资源。