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本文来源：科学之邦

多倍化在植物进化与物种形成中发挥着重要作用。现代被子植物在其演化历史上至少经历过一次全基因组倍增（WGD）事件。

按照起源类型，多倍体一般可分为异源多倍体和同源多倍体。异源多倍体由不同物种间的杂交结合全基因组加倍形成，而同源多倍体则是在同一物种内发生 WGD 的结果。

多倍体的减数分裂已被研究多年。近年来的进展极大加深了团队对多倍体减数行为、其对基因组稳定性的影响及其分子调控机制的理解。

新形成的异源与同源多倍体由于携带额外的同源或同源异源染色体集合，在减数分裂中面临染色体配对与分离的挑战。这可能导致非同源染色体重组、非整倍体配子、受精能力下降以及染色体数目可变的后代。

因此，在染色体数目和结构变异方面，新近发生的 WGD 通常表现出基因组不稳定性，而这些变异常伴随遗传及表观遗传变化，如在小麦、油菜和牵牛一类中均有报道。

然而普遍认为，多倍体经过自然选择后，其减数分裂和有性生殖会逐渐趋于稳定，从而最大限度地减少遗传及表观遗传变化。这些发现强调了进化机制维持多倍体减数分裂和基因组稳定性的潜力。

马铃薯是全球继水稻、小麦之后的第三大食物来源。其驯化始于 8000–10000 年前，起源于秘鲁南部安第斯地区的野生二倍体种（2n = 2x = 24），随后经历了同源多倍化并被当地农民选择利用。

栽培马铃薯（Solanum tuberosum, 2n = 4x = 48）属于自交四倍体，具有高度杂合的基因组、复杂的四倍体遗传模式、有限的生殖能力以及显著的表型可塑性，这些因素严重阻碍遗传改良。先前使用染色体特异性探针的研究表明，马铃薯品种在减数分裂前期 I 阶段存在极高频率的多价体，但在晚双线期 I 阶段显著减少。

多价体的消除与交换频率的降低可能是稳定减数分裂并促进马铃薯类似二倍化的机制。这与栽培马铃薯品种中尚未有非整倍体报道的事实一致。然而，自上世纪五十年代起，在四倍体马铃薯的中期 I 阶段观察到大量单价体，并在中期 II 阶段检测到非整倍体配子。此外，通过四倍体×诱导体授粉产生的单倍体育种体系中，研究者经常检测到非整倍体个体，而不是预期的 24 条染色体二倍体。

最新研究提出，这些非整倍体的出现可能源于诱导体单亲染色体丢失，或母本自交四倍体的减数分裂不分离。因此，目前尚不清楚自然和/或人工选择是否使栽培型自交四倍体马铃薯的减数分裂趋于稳定或功能恢复。

大量遗传和功能基因组学研究以及近期的基因组序列与泛基因组分析，为理解栽培马铃薯的遗传多样性和表型可塑性提供了重要信息。

作为一种克隆繁殖的自交四倍体，其选择压力较低且减数分裂次数有限，因而积累了大量功能受损和有害等位基因，这导致 SNP 和广泛结构变异（SV）层面的高度杂合。

遗传变异的积累，结合复杂的四倍体遗传，可能造成极端的表型及基因组多样性。此外，马铃薯基因组中高度丰富的拷贝数变异（CNVs）也是重要的遗传变异来源。已有研究显示，CNVs 会影响基因表达，并可能改变表型，尤其是与环境适应相关的性状。

然而，近期形成的多倍体中，染色体数目和结构变异等基因组不稳定现象可能引起大量遗传变异和极端表型多样性，例如农艺性状不佳和生殖适应性下降。但栽培型自然自交四倍体马铃薯其遗传多样性的遗传基础、基因组稳定性以及人工选择的作用仍不明晰。

内蒙古大学熊志勇教授团队利用寡核苷酸 FISH 条形码体系识别单条染色体，并评估栽培马铃薯不同品种的减数分裂染色体行为及基因组稳定性。团队观察到不同品种和不同染色体间的配对频率及分离异常具有显著差异。

栽培马铃薯品种在减数分裂第一次分裂中频繁产生非整倍体配子。在自交与杂交群体中均检测到染色体数目与结构的变异，包括 CNVs。非整倍体个体表现出极端表型、较差的农艺性状以及生殖适应性下降。

团队的研究表明，自然栽培的自交四倍体马铃薯在减数分裂与基因组上均表现出高度不稳定性。此外，基因组不稳定性可能增加遗传多样性和表型可塑性，同时也给栽培马铃薯的遗传改良带来挑战。

熊志勇，内蒙古大学生命科学学院教授，博士生导师，先后在美国密苏里大学-哥伦比亚分校和美国斯托瓦斯医学研究所完成博士后工作，主持国家自然科学基金项目4项，以及国家重点研发子课题、内蒙古自治区重大专项、科学计划、自然科学基金重大项目和揭榜挂帅等多项课题。率领团队获得第八届中国国际“互联网+”大学生创新创业大赛国家银奖。发表研究论文48篇，包括国际著名期刊 PNAS、Cell Research、New phytologist、Theoretical and Applied Genetics、Carbohydrate polymers、Genetics等；多次受邀作国际学术大会报告。

论文总引用次数3000余次。英国期刊 JHSB (Journal of Horticultural Science and Biotechnology) 副编辑 (Associate Editor)，GenomeResearch、Theoretical and Applied Genetics、Biotechnology for Biofuels and Bioproducts、BMC Genomics等期刊审稿人。

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