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叶绿体作为植物光合作用的核心场所，不仅为植物生长发育提供能量与代谢物质，还受细胞核与质体基因的协同调控。其基因转录依赖细胞核编码的RNA 聚合酶（NEP）与质体编码的 RNA 聚合酶（PEP），涉及转录及转录后加工等关键过程。PPR（Pentatricopeptide repeat）蛋白是一类含氨基酸基序串联的超家族蛋白，可参与细胞器RNA的编辑、翻译、mRNA稳定及内含子剪接等调控。尽管已有研究报道PPR蛋白参与水稻叶绿体发育调控，但其分子机制仍不明确。
近日，华南农业大学张泽民教授课题组在The Crop Journal在线发表了题为“The pentatricopeptide repeat protein AL5 modulates early chloroplast development in rice”的研究论文。该研究发现PPR蛋白OsAL5通过参与叶绿体基因rpl2与rps12的剪接影响叶绿体发育，并证实低温可以加剧突变体的剪接缺陷，阐明了OsAL5调控水稻早期叶绿体发育（尤其低温胁迫条件下）的分子机制。
该研究从籼稻RH2B的EMS诱变突变体库中筛选出白转绿突变体al5，通过MutMap+技术定位并克隆到调控基因OsAL5。该基因编码含16个基序的P亚家族PPR蛋白，定位于叶绿体中，其突变导致水稻早期叶片类囊体片层消失、叶绿体发育异常。突变体中PEP依赖的质体基因转录显著下调，NEP依赖的质体基因转录显著上调，同时细胞核编码的叶绿体发育及叶绿素合成相关基因表达均显著降低。基因编辑与剪接分析表明，OsAL5功能缺失影响了叶绿体基因rpl2和rps12的剪接，导致Rpl2蛋白的表达丰度极低，破坏质体核糖体组装以及叶绿体蛋白质翻译，最终导致白化表型。温度敏感性实验显示，突变体al5对低温敏感，低温可加剧rpl2和rps12的剪接缺陷。RNA凝胶阻滞实验证实，OsAL5蛋白可特异结合rpl2转录本，揭示其在rpl2内含子剪接中起关键作用。这对深入了解PPR蛋白家族参与叶绿体发育调控的分子机制具有重要意义。
图1 野生型WT和突变体al5的表型
图2 OsAL5调控叶绿体基因的剪接
图3 OsAL5调控水稻早期叶绿体发育的潜在作用机制
作者和基金项目
华南农业大学和韶关学院联培博士后张晶晶为该文第一作者，张泽民教授为通信作者。该研究得到“十四五”广东省农业科技创新十大主攻方向“揭榜挂帅”项目（2022SDZG05）、广东省乡村振兴战略专项资金种业振兴项目（2022-NJS-15-001）和广东省重点领域研发计划项目（2022B0202060005）的资助。
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