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植物自噬（autophagy）是一种高度保守的细胞内降解机制，通过形成双层膜结构的自噬体（autophagosome）包裹待降解物质并运送至液泡进行降解，在植物能量循环和应对环境胁迫中发挥关键作用，尤其是在光照不足、营养缺乏、干旱等能量胁迫条件下。自噬降解受损细胞器（如叶绿体、线粒体）和蛋白质聚集体，回收氨基酸、脂肪酸等物质，维持细胞稳态，帮助植物应对不利环境。自噬对植物适应环境变化具有重要作用，尤其是在全球气候变化背景下，其对作物抗逆性的潜在应用备受关注。近日，华南师范大学高彩吉课题组在aBIOTECH 发表了题为"SnRK1 and TOR: central regulators of autophagy in plant energy stress responses"的综述论文。
作者首先介绍了植物的能量感受器SnRK1（SNF1-related kinase 1）和TOR（Target of Rapamycin）拮抗调控自噬的机制。SnRK1和TOR是植物能量感知的核心调控因子，呈现出明显的拮抗关系。SnRK1在能量匮乏（如碳饥饿、低氧）时被激活，其α催化亚基（如拟南芥KIN10）的激酶结构域中的T-loop区（Thr175位点）被上游激酶（如GRIK）磷酸化，进而促进自噬相关基因表达和自噬体形成。SnRK1通过磷酸化ATG1、ATG6和FREE1等关键蛋白，增强自噬体形成和闭合，抑制能量消耗的合成代谢，促进分解代谢。相反，TOR在能量充足（如高糖条件下）时处于激活态，支持蛋白合成和细胞生长相关的生长代谢活动，维持植物在营养丰富环境下的生长和发育。TOR通过磷酸化ATG13，阻止其与ATG1互作，抑制自噬起始复合体的组装，从而抑制自噬。SnRK1和TOR的这种动态平衡构成了植物能量感知网络的核心，动态调整植物在不同能量状态下的代谢策略。
值得注意的是，植物SnRK1的调控具有独特性。与哺乳动物AMPK不同，植物SnRK1的βγ亚基缺乏保守的核苷酸结合位点，不直接受AMP/ATP比例调控，而是通过海藻糖-6-磷酸（T6P）和FLZ（FCS-like zinc finger）蛋白的精细调控来调节活性。这种适应性进化可能帮助植物更好地应对多变的陆地环境。在植物的能量感受器研究中，还有一些问题尚未明确，如模式植物拟南芥中目前已知的TOR复合体仅有TORC1，而动物中有TORC1和TORC2两种复合体，那么在植物中是否存在非经典TOR复合体形式？SnRK1如何整合光信号与能量状态？这些问题的解答将深化对植物能量感知网络的理解。
本课题组前期研究发现，在SnRK1-TOR调控网络中，植物特有的FLZ蛋白家族通过双重机制精细调控自噬（图1）。FLZ蛋白家族是植物特有的C2-C2型锌指蛋白，这些蛋白通过锌指结构域与SnRK1α亚基的UBA域互作，在正常条件下抑制SnRK1的T-loop磷酸化，从而支持合成代谢，维持植物在能量充足时的生长。在能量胁迫条件下，FLZ蛋白的调控发生显著变化：一是FLZ转录下调，二是含有ATG8互作基序（AIM）的FLZ蛋白（如AtFLZ13/14）被选择性自噬降解。这种双重机制解除FLZ蛋白对SnRK1的抑制，使SnRK1得以激活，进一步促进自噬，形成正反馈循环。这种反馈调节有助于植物在胁迫条件下快速调整能量代谢，维持稳态。进化分析显示，FLZ与SnRK1的互作在苔藓（如Physcomitrella patens）中已存在，而与ATG8的结合能力直到种子植物（如拟南芥、玉米）才出现，这一特征可能与植物适应陆地环境有关。在玉米中，ZmFLZ14的功能保守性验证了该调控模块的普适性，为作物抗逆改良提供了新靶点。
图1. SnRK1与TORC1在植物中通过拮抗作用调控自噬过程
另外，作者介绍了植物自噬研究中热点问题：细胞器特异性降解的机制，即不同的细胞组分是如何被自噬体准确识别的。选择性自噬是植物应对能量胁迫的重要策略，不同细胞器通过特异性受体被精准识别，以确保高效回收和重用细胞成分。以下是几种主要类型的选择性自噬：
（1）叶绿体自噬（Chlorophagy）：叶绿体是植物光合作用的核心器官，含有70%-80%的叶片蛋白，在碳饥饿或光损伤时被降解。叶绿体自噬有两种模式：①碎片式降解：通过Rubisco-containing bodies（RCBs）或ATG8互作蛋白ATI1形成的PS小体，选择性递送基质蛋白至液泡。②整体式降解：光损伤的叶绿体直接被与液泡发生融合并被降解。受体蛋白NBR1在叶绿体自噬中的作用存在争议，其功能尚未完全明确。
（2）线粒体自噬（Mitophagy）：在碳饥饿、衰老或氧化胁迫下，线粒体被降解以回收能量。植物中缺乏动物PINK1/Parkin途径的直接同源物，但依赖TraB家族蛋白（TRB1/2）建立线粒体—内质网接触位点，并招募ATG8完成降解。FRIENDLY（FMT）蛋白可能参与线粒体质量监控。值得注意的是，动物线粒体特异性受体在植物中的缺失表明植物可能进化出独特的识别机制。
（3）脂滴自噬（Lipophagy）：在碳饥饿、衰老或干旱条件下，脂滴被降解，提供能量来源。已有前人研究表明，饥饿条件下脂滴自噬作用被诱导，脂滴与ATG8共定位，自噬突变体显示脂质代谢受损，然而脂滴自噬的详细机制还有待探究（图2）。
此外，作者还介绍了其他选择性自噬类型，如ER-phagy（内质网自噬）、Golgiphagy（高尔基体自噬）和pexophagy（过氧化物酶体自噬），这些过程涉及特定受体（如ATI1、NBR1），在热胁迫或营养胁迫下维持细胞稳态。整体而言，植物细胞器选择性自噬的受体仍知之甚少，有待进一步的研究。
图2. 部分细胞器的选择性自噬的过程。线粒体自噬 (A) ；叶绿体自噬(B)；脂滴自噬(C)
最后，作者展望了植物自噬研究在农业应用的潜力与未来方向。调控自噬通路在农业中展现出巨大潜力，尤其是在提升作物抗逆性和应对气候变化的粮食安全挑战方面。已有研究通过合成生物学手段设计“人工叶绿体自噬受体”，发现适度诱导自噬可增强植物对除草剂的耐受性（如减轻叶片失绿和细胞死亡），并促进生长，这一成果揭示了自噬调控在植物抗逆和资源优化中的潜在应用价值。本课题组前期研究亦发现FLZ-SnRK1模块在植物能量胁迫响应中起关键作用，实验表明Zmflz14突变体对能量匮乏的耐受性增强，而ZmFLZ14过表达则降低了这种耐受性，这一机制为植物抗逆性研究提供了新思路，未来或可通过调控FLZ蛋白表达开发耐受能量胁迫的作物品种。
综上所述，植物自噬是应对能量胁迫的重要机制，其调控涉及SnRK1和TOR的拮抗作用，以及FLZ蛋白的精细调节。选择性自噬确保了细胞器特异性降解，其特异性受体的研究在农业中的应用潜力为作物抗逆改良提供了新方向。未来研究需进一步探索未解之谜，如TOR的非经典复合体形式和SnRK1与光信号的整合，以深化对植物能量感知网络的理解。这些工作将推动抗逆作物品种的培育，应对全球气候变化下的粮食安全挑战。
华南师范大学青年教师冯磊博士和李喜豹博士为本文第一作者，华南师范大学高彩吉教授和周俊副研究员为该论文通讯作者。研究工作得到了国家自然科学基金、广东省自然科学基金、“十四五”广东省农业科技创新十大主攻方向“揭榜挂帅”项目，广东省乡村振兴战略专项种业振兴行动，以及中国博士后科学基金等项目的资助。
引用本文：Feng, L., Li, X.B., Zheng, X.A. et al. SnRK1 and TOR: central regulators of autophagy in plant energy stress responses. aBIOTECH (2025). https://doi.org/10.1007/s42994-025-00218-3
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