水稻叶蘖同伸规律是水稻栽培领域的重要基础知识。凌启鸿等栽培学家通过大量田间试验和观察,对水稻主茎叶和分蘖的发生规律进行了系统研究,发现并揭示了叶蘖同伸规律,并成功应用于水稻栽培技术。这一规律简单来说,就是某一叶片开始出生时,其下位第三叶的叶位节上的分蘖会同步生长,即第 n 叶伸出时,第 n-3 叶叶鞘的分蘖节上长出一个分蘖,被称为 “n-3” 同伸相关原则。基于此规律,水稻幼苗第 4 叶伸出时,第 1 叶叶鞘的节上会同步伸出第一个分蘖。然而,由于水稻在 3 叶期前主要依靠种子存储的营养,过早发生分蘖不利于形成壮苗,因此,3 叶期前抑制分蘖芽伸长是水稻的重要生存策略。
为进一步深入探究这一规律背后的发育机制,2025年4月23日,南京农业大学水稻栽培团队在the Plant Journal上发表了题为“NAM and CUC3 boundary genes maintain shoot apical meristem viability and suppress the development of axillary shoot in rice seedlings”的研究论文。该研究聚焦水稻 NAM 和 CUC3 基因功能,发现二者在维持茎尖分生组织(SAM)活性以及抑制幼苗腋芽发育方面发挥关键作用,从基因层面解开了叶龄模式中叶蘖同伸规律背后的发育机制。这一成果不仅丰富了我们对水稻生长发育的认知,还为水稻栽培技术的进一步优化提供了新的方向,具有重要的科学意义和应用潜力。
本研究通过构建水稻osnam oscuc3双突变体,结合石蜡切片、RNA测序及荧光报告系统,系统解析了NAM和CUC3基因的时空表达模式及其调控作用机制。主要发现如下:
osnam oscuc3双突变体在萌发期出现SAM扁平化的表型,并且突变体幼苗期腋芽提前萌发,主茎生长反而受到抑制。
图1 osnam oscuc3苗期表型
研究显示,NAM和CUC3在幼嫩叶片中的表达量高于成熟叶片,且NAM的表达强度显著大于CUC3;发育前期NAM在SAM全区域表达,而CUC3仅在SAM底部肋状区积累,且随发育进程CUC3的表达量逐渐降低(图2)。RNA测序和荧光定量PCR验证结果均表明,突变体中与表皮发育、细胞壁合成及激素信号通路相关的基因显著差异表达。例如,生长素合成基因OsYUCCA6和乙烯响应基因OsERF2表达上调,而细胞分裂素通路基因OsRR11表达下调。由此说明,NAM和CUC3与生长素和细胞分裂素信号通路密切关联,在维持SAM活性、抑制腋芽生长中发挥重要作用。
图2 SAM中OsNAM和OsCUC3蛋白的表达模式差异
本研究阐明了水稻中NAM与CUC3边界基因通过时空协作机制精细调控幼苗发育,二者协同实现了"促主茎-抑分蘖"的发育策略。该发现不仅构建了水稻发育早期分蘖调控的分子调控网络,更从基因层面为经典叶蘖同伸规律提供了直接证据,实现了农学表型观察与发育生物学机制的理论贯通。
图3 SAM中OsNAM和OsCUC3时空表达模式的工作模型
南京农业大学农学院丁艳锋教授、丁承强教授领衔指导该项研究,由硕士研究生李洁如、钟天慧和博士研究生徐睿含完成主要实验工作。研究由江苏省基础研究专项资金面上项目(BK20231470)支持。
原文链接:
https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.70170
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