2025年2月11日，首都师范大学周冕教授团队在Nature Communications上在线发表了题为“A novel pathogen effector HaRxL10 hijacks the circadian clock component CHE to perturb both plant development and immunity”的研究论文。该研究揭示了一种以前未被研究的病原效应子HaRxL10的功能，分子、生化和遗传等证据表明该病原体效应子可以直接靶向生物钟核心组分从而干扰植物生物钟调控的生理活动。

生物钟（Circadian clock）是植物体进化产生的内源性计时机制。生物钟调节植物的大部分生理生化过程，参与调控植物体几乎全部的生长发育和新陈代谢过程，其中包括植物的免疫反应。植物在生长发育的各阶段都会面临各种病原体的侵害，生物钟帮助植物预测病原体的入侵, 主要通过调控抗病基因的表达、免疫激素的合成和信号转导、活性氧分子的稳态以及气孔开闭等多种生理生化过程的节律性, 使植物对于细菌、卵菌、真菌以及病虫侵害的抵抗能力呈现昼夜差异, 从而实现资源的优化分配。生物钟调控植物免疫反应的同时, 病原体的侵染也能够影响植物的生物钟，病原菌可以通过分子模式和分泌效应蛋白间接影响生物钟，但病原效应子能否直接作用于生物钟组分并且影响生物钟这一方面的研究尚不清楚。

该研究前期通过酵母筛库鉴定出一个功能未知的霜霉病卵菌效应子HaRxL10直接与植物生物钟核心组分CHE发生蛋白互作。CHE最早被鉴定为拟南芥生物钟核心基因CCA1的上游，能够直接参与植物生物钟核心反馈环，与CCA1的启动子结合抑制CCA1的表达(Pruneda-Paz et al., 2009)。另外，CHE在植物的免疫反应中也发挥着重要作用，在免疫激素水杨酸的生物合成过程中，CHE能结合水杨酸关键合成基因ICS1的启动子并激活它的表达，促进水杨酸的合成(Zheng et al., 2015)；在系统获得性抗性的建立过程中，非侵染区域的CHE能够发生亚磺酰化修饰进而显著结合在ICS1上促进水杨酸合成(Cao et al., 2023)。因此，CHE是生物钟和植物免疫的重要枢纽。进一步探究分子机制发现，HaRxL10能够与E3泛素连接酶ZTL竞争CHE的结合位点进而抑制CHE的泛素化-蛋白酶体降解；同时，HaRxL10抑制CHE与其下游基因上TCP binding site的结合抑制CHE的转录调控功能。进一步研究发现，HaRxL10以CHE依赖的方式影响水杨酸相关的免疫基因的表达进而提高植物的易感性，并且HaRxL10能够影响核心生物钟基因和振荡基因的表达。另外，HaRxL10还以CHE依赖的方式调节植物的多种节律过程，包括促进下胚轴的伸长和开花、干扰拟南芥幼苗的叶片振动节律以及成苗的麦芽糖水平节律等。

总之， HaRxL10通过劫持CHE抑制植物免疫并操纵包括下胚轴伸长和开花在内的多种生理过程。该研究揭示了效应子HaRxL10的功能并阐明了其操纵CHE的分子机制，研究结果有助于深入理解植物免疫与生物钟的相互作用关系。CHE调节植物激素介导的免疫和开花的时间，但CHE容易受到病原体效应物的攻击，然而CHE被效应子识别的结构域和其结合下游基因的结构域并不相同，未来对CHE突变体的功能和表型研究可能有助于了解它是否能在逃避效应攻击的同时保持其在植物生长和免疫中的调节功能，为从生物钟角度探索植物免疫与生长的平衡提供了理论基础。

卵菌效应子HaRxL10 （H10）操纵植物生物钟干扰免疫和生长的工作模型

首都师范大学生命科学学院周冕教授为论文的通讯作者，课题组在读博士研究生付梦谣为论文第一作者，课题组硕士研究生周耀宇（已毕业）、张欣等为共同作者。北京大学生命科学学院王伟研究员及其课题组在RNA-seq数据分析等方面给予了大量帮助。南京农业大学植物病理学系王源超教授、中国科学院遗传与发育生物学研究所正高级工程师褚金芳和中国农业科学院深圳农业基因组研究所孙同君研究员参与了此项工作。该研究得到了国家自然科学基金、北京市新星科技计划项目、北京市属高校高水平教师“十四五”支撑项目的资助。

参考文献：

Cao, L., Yoo, H., Chen, T., Mwimba, M., Zhang, X., and Dong, X. (2023). H2O2 sulfenylates CHE linking local infection to establishment of systemic acquired resistance.

Pruneda-Paz, J.L., Breton, G., Para, A., and Kay, S.A. (2009). A functional genomics approach reveals CHE as a component of the Arabidopsis circadian clock. Science 323, 1481-1485.

Zheng, X.Y., Zhou, M., Yoo, H., Pruneda-Paz, J.L., Spivey, N.W., Kay, S.A., and Dong, X. (2015). Spatial and temporal regulation of biosynthesis of the plant immune signal salicylic acid. Proc Natl Acad Sci U S A 112, 9166-9173.

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