植物病毒是典型的细胞内专性寄生病原微生物，在全球范围内对农业生产造成了严重破坏和巨大的经济损失。随着全球气候变化和人类活动的加剧，植物病毒病害对可持续农业的威胁日益加重，其防控已成为作物生产中的一大挑战。目前，种植携带抗性基因的作物是防控植物病毒病害最重要且最有效的策略之一。经典的植物抗病基因通常编码一个免疫受体蛋白 (NLR)。
图1. NLR介导的抗病毒免疫里程碑发现的时间轴
近日，JIPB在线发表了南京农业大学植物保护学院陶小荣团队题为“NLRs-mediated antiviral immunity in plants”的综述论文 (https://doi.org/10.1111/jipb.13821)。近年来，关于免疫受体 (NLR) 与病原体效应子相互作用机制的解析、辅助NLR的发现，以及ZAR1抗性体结构的研究等方面的突破 (图1)，显著加深了研究人员对NLR介导免疫反应的理解，开启植物了NLR研究的新纪元 (Zhu et al., 2017; Li et al., 2019; Chen et al., 2023; Wang et al., 2024)。在此背景下，植物NLR介导的抗病毒免疫研究也取得了重要进展。本综述系统总结了过去几十年植物抗病毒NLR研究的主要成果，重点探讨了NLR对病毒病原体效应子的识别机制、NLR的激活与调控、下游免疫信号转导，以及NLR的人工改造策略 (图2)。
图2. 抗病毒NLRs对病毒效应子的识别与激活
另外，文章提出了当前植物抗病毒免疫领域中与NLR相关的重要科学问题，指出了未来的研究方向。目前，尽管已鉴定出超过2400种植物病毒，但成功克隆的抗病毒NLR基因数量依然有限。如何开发新方法快速鉴定针对重要植物病毒的NLR基因，并将这些基因应用于作物育种中以培育广谱抗性种质，是亟待解决的关键问题。近年来，关于辅助免疫受体 (hNLRs) 的研究取得了诸多重要进展，已知hNLRs在激活过程中会发生寡聚化，但触发这种寡聚化的具体机制仍未明确。同时，研究发现激活的sNLRs并未整合到hNLRs的寡聚体中，sNLRs如何激活hNLRs的分子机制也尚待深入解析。过敏反应 (HR) 是效应物触发免疫 (ETI) 的典型特征，尽管HR的发生表明病原体未完全局限于初始感染位点，可能扩散至相邻细胞，但ETI通过限制病原体在少数细胞内的扩散，有效阻止了其进一步传播。
然而，驱动局部细胞死亡的具体分子机制仍不清楚。植物病毒因其独特的细胞间移动特性，成为研究局部细胞死亡背后分子机制的理想模型。此外，纳米抗体融合NLR的开发 (Kourelis et al., 2023) 为NLR的人工改良提供了重要借鉴。未来，通过将识别病毒或与病毒互作的寄主因子整合为NLR的功能域，有望设计出能够监测病毒诱导免疫的新型NLR免疫受体，为创制广谱抗病毒材料提供新的策略。
南京农业大学朱敏副教授和青年教师冯明峰博士为该论文共同第一作者，南京农业大学朱敏副教授和陶小荣教授为该论文共同通讯作者。该论文获得国家级重点研发计划 (项目编号：2022YFF1001500，2022YFD1401200)，中国国家自然科学基金 (32272488，31630062，32220103008，32430088和32102169)，江苏省重点研发计划 (BE2022369)，以及江苏省科技政府间双边创新计划合作项目 (BZ2023030) 的资助。
参考文献：
Chen, J., Zhao, Y.X., Luo, X.J., Hong, H., Yang, T.Q., Huang, S., Wang, C.L., Chen, H.Y., Qian, X., Feng, M.F., Chen, Z.Q., Dong, Y.X., Ma, Z.C., Li, J., Zhu, M., He, S.Y., Dinesh-Kumar, S.P., Tao, X.R.(2023). NLR surveillance of pathogen interference with hormone receptors induces immunity. Nature 614: 145-152.Kourelis, J., Marchal, C., Posbeyikian, A., Harant, A., Kamoun. (2023). NLR immune receptor-nanobody fusions confer plant disease resistance. Science 379: 934-939.Li, J., Huang, H.N., Zhu, M., Huang, S., Zhang, W.H., Dinesh-Kumar, S.P., Tao, X.R. (2019). A plant immune receptor adopts a two-step recognition mechanism to enhance viral effector perception. Mol Plant 12: 248-262.Wang, C.L., Zhu, M., Hong, H., Li, J., Zuo. C.K., Zhang, Y., Shi, Y.J., Liu, S.Y., Yu, H.H., Yan, Y.L., Chen, J., Shangguan, L.N., Zhi. A.P., Chen, R.Z., Devendrakumar, K.T., Tao, X.R. (2024). A viral effector blocks the turnover of a plant NLR receptor to trigger a robust immune response. EMBO J : doi: 10.1038/s44318-024-00174-6Zhu, M., Jiang. L., Ba, B.H., Zhao, W.Y., Chen, X.J., Li, J., Liu, Y., Chen, Z.Q., Wang, B.T., Wang, C.L., Wu, Q., Shen, Q.H., Dinesh-Kumar, S.P., Kormelink, R., Tao, X.R. (2017). The intracellular immune receptor Sw-5b confers broad-spectrum resistance to tospoviruses through recognition of a conserved 21-amino acid viral effector epitope. Plant Cell 29: 2214-2232.
文章引用：
Zhu, M., Feng, M., and Tao, X. (2025). NLR-mediated antiviral immunity in plants. J. Integr. Plant Biol. Doi:10.111/jipb.13821
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