请关注我们的姊妹号，更加全面报道植物科学前沿领域研究

工业活动导致平流层臭氧层消耗，增加了地表 UV‑B 辐射，同时加剧全球变暖。这些变化会削弱作物生产力、改变物种分布并扰乱植物代谢过程，但能量信号与热胁迫响应之间的机制仍不清楚。

近日，浙江大学都浩团队在Cell Research发表研究论文《Allelic variation of UVR8 modulates thermotolerance-yield tradeoffs in plants》该研究鉴定了水稻光受体 UV RESISTANCE LOCUS 8b（OsUVR8b）是 SnRK1（SNF1-related protein kinase 1）的底物，并揭示了其 SnRK1 介导磷酸化位点 Ser177 的天然变异与热带气候适应相关。耐热型 OsUVR8bAla177 材料主要分布于低纬度高温地区。通过 Prime Editing 功能验证发现，Ser177→Ala177 的替换可增强耐热性，而反向编辑则削弱耐热性。机制研究表明，OsUVR8bSer177 在热胁迫下稳定性下降，ROS 清除能力减弱。OsUVR8b Ser177 位点作为调控 UVR8 稳定性和耐热性的“分子开关”，其功能可在水稻、拟南芥、烟草和大豆中重新建立，说明该机制在驯化过程中被保留。值得注意的是，在非胁迫条件下，OsUVR8bSer177 保持更高的结实率和产量，说明植物在耐热适应与生产力之间存在权衡。本研究确立了该开关是调控“产量‑抗逆平衡”的关键因子，并为气候适应型作物育种提供了重要靶点。

气候变化导致的全球升温正在严重影响农业生产，通过扰乱作物生长与产量威胁粮食安全。提高作物耐热性对于保障粮食安全和推动可持续农业至关重要。水稻（Oryza sativa L.）是全球超过一半人口的主粮，其起源于热带和亚热带地区，在营养生长期和生殖生长期对高温（>40°C）极为敏感。热胁迫会损害光合作用效率，导致能量耗竭与植物“饥饿”状态。在低能量条件下，植物会激活 SnRK1（SNF1-related kinase 1），其是真菌 SNF1 和哺乳动物 AMPK 的进化保守同源物。作为能量稳态核心调控因子，SnRK1 能够通过代谢和转录重编程来平衡胁迫条件下的能量供需。因此，深入理解 SnRK1 及其相关信号组件如何帮助植物应对能量受限环境具有重要意义。

除了温度外，太阳光还提供 UV‑B 辐射等重要环境信号。UV‑B 水平受臭氧浓度、纬度、昼夜和季节影响，并通常与高温和强光相关。虽然 UV‑B 在自然光中的比例不足 0.1%，但其可对 DNA、蛋白质及其他大分子造成严重损伤，因此成为植物面临的重要非生物胁迫。植物通过光受体 UVR8 感知 UV‑B，并启动适应性反应。UV‑B 作用后，UVR8 同源二聚体解聚为单体，并与 COP1 相互作用，随后在细胞核中积累并激活下游信号，包括转录因子 HY5 和 HYH，从而调控 UV‑B 响应基因表达。

近年来研究表明，UVR8‑COP1 模块还能够通过 phyB/HFR1 抑制热形态建成，说明 UVR8 可整合光与温度信号。然而，与其在热形态建成中的作用相比，UVR8 是否直接参与耐热性调控尚不清楚。

研究者构建了 pOsSnRK1.1:OsSnRK1.1-GFP 转基因水稻，用于观察热胁迫下 SnRK1 的亚细胞定位变化。结果发现，在高温处理 12 h 后，OsSnRK1.1-GFP 在根伸长区细胞核中显著积累，说明热胁迫诱导 SnRK1 进核。进一步通过蛋白分离和免疫印迹分析发现，无论在根还是茎叶中，热胁迫都会导致胞质中的 OsSnRK1.1 减少，而细胞核中的 OsSnRK1.1 增加。为了寻找 OsSnRK1.1 的互作蛋白，作者构建了 OsSnRK1.1-Flag过表达材料并进行了 IP-MS 分析，共鉴定出 1701 个候选互作蛋白。其中包括已知的 SnRK1 互作因子 bZIP63，以及 UV‑B 光受体 OsUVR8a 和 OsUVR8b。随后利用 Co-IP、BiFC、LCI 和 pull-down 实验进一步证实了 OsSnRK1.1 与 OsUVR8a/b 在体内和体外均存在直接互作。进一步研究发现，在热胁迫条件下，OsUVR8b 会发生核积累，同时其总蛋白水平下降。这与 UV‑B 条件下拟南芥 UVR8 的单体化反应不同，说明热胁迫下 OsUVR8b 存在新的调控机制。

Fig. 1 OsSnRK1.1-OsUVR8b response to heat stress in rice.

体外激酶实验结合 LC-MS/MS 分析表明，OsSnRK1.1 可磷酸化 OsUVR8b 的 Ser177 位点。进一步的体内磷酸化分析显示，在正常条件下该位点几乎不被磷酸化，而热胁迫会显著增强其磷酸化水平。作者利用 Prime Editing 技术在 Kitaake 品种中构建了 OsUVR8bS177A 突变体，用 Ala 替代 Ser，以模拟不可磷酸化状态。结果表明，该突变体在高温条件下具有更强耐热性，包括更高存活率、更高花粉活力以及更高结实率与产量。然而，在正常生长条件下，S177A 材料却表现出株高降低、分蘖减少以及生殖性能下降，说明该位点在耐热性与产量之间存在权衡作用。

Fig. 2 OsSnRK1.1 predominantly phosphorylates OsUVR8b at Ser177.

作者分析了 703 份水稻地方品种，发现 OsUVR8a 的 Ala182 位点完全保守，而 OsUVR8b 则存在 Ser177 与 Ala177 两种天然变异。地理分布分析显示，Ala177 主要存在于低纬度高温地区，而 Ser177 更多分布于高纬度较冷地区。在 japonica 品种 ZH11 中引入 S177A 突变后，植株耐热性显著增强；而在 indica 品种 DR610 中将 Ala177 改为 Ser177，则会降低耐热性。这些结果说明该位点是水稻热适应的重要遗传基础。

Fig. 3  Natural variation at OsUVR8b Ser177 phosphorylation site underlies rice thermotolerance adaptation.

作者发现，在高温条件下，Ser177 型 OsUVR8b 蛋白更容易降解，而 Ala177 型则更稳定。进一步实验表明，OsSnRK1.1 介导的 Ser177 磷酸化会促进 OsUVR8b 经泛素‑蛋白酶体途径降解。S177A 突变则降低磷酸化水平并增强蛋白稳定性。该机制在拟南芥、烟草和大豆中同样成立。例如，在拟南芥中人工引入可磷酸化位点 AtUVR8A168S 后，植物耐热性降低；而维持不可磷酸化状态则提高耐热性。

Fig. 5  Role of OsUVR8b in phosphorylation-mediated ROS scavenging under heat stress.

RNA-seq 分析表明，OsUVR8bS177A 与野生型之间存在大量差异表达基因，尤其富集于 ROS 清除、氧化还原稳态以及碳氮代谢相关通路。进一步实验发现，Ala177 型材料中 APX、PRX 和 SOD 等 ROS 清除基因表达更高，而 Ser177 型则积累更多 H₂O₂。DAB 染色和定量分析均表明，Ala177 有助于降低 ROS 水平并增强耐热性。

Fig. 6  Proposed model of OsUVR8b alleles-mediatedthermotolerance and yield trade-off in rice.

本研究建立了 Heat‑OsSnRK1.1‑OsUVR8b 信号通路模型。热胁迫诱导 OsSnRK1.1 与 OsUVR8b 核积累，并由 OsSnRK1.1 磷酸化 OsUVR8b 的 Ser177 位点，从而促进其降解并降低 ROS 清除能力，最终导致热敏感性增加。天然存在的 Ala177 变异则阻断该磷酸化过程，提高 OsUVR8b 稳定性并增强耐热性。然而，该变异同时会在正常条件下降低结实率和产量，说明植物在“高产”与“抗逆”之间存在进化上的权衡。作者提出，OsUVR8b 是水稻驯化过程中重要的气候适应位点，其不同等位变异在不同纬度环境中受到自然选择与人工选择的共同作用。该研究不仅揭示了植物耐热性的分子机制，也为培育适应全球变暖的高产耐热作物提供了理论基础。该研究揭示了OsUVR8b SNP位点作为产量-抗逆性平衡的关键调控因子，阐明了作物胁迫与产量权衡的分子基础，为植物环境适应机制提供了新见解，并为培育气候适应性作物开辟了新途径。

浙江大学农业与生物技术学院已毕业博士研究生李泽琦，在读博士研究生张奕，硕士研究生李世权为该研究论文共同第一作者，浙江大学农业与生物技术学院和浙江大学杭州国际科创中心研究员都浩为该文通讯作者。中国农业大学宗媛教授，西湖大学郭天南教授，中国科学院分子植物科学卓越创新中心叶瑞强研究员，浙江省农科院张先文副研究员，浙江大学农业与生物技术学院研究员陶增、陈露、赵晓波、董杰、谭瑗瑗，中国水稻所研究员张健，厦门大学黄烯教授，华中农业大学熊立仲教授，哈佛大学医学院Jen Sheen教授对该研究内容提供很多帮助。该研究受到国家自然科学基金(32470288), 国家重点研发计划 (2024YFD2300504)，浙江大学国际合作计划等项目资助。

植物科学最前沿，专注于植物科学前沿进展、资讯、招聘信息的发布及方法软件共享等。投稿及招聘请后台回复“投稿”，均为无偿；商务合作请联系微信ID：zwkxqy ；

【未经授权，严禁转载！联系电话028-86968276】