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油菜是我国重要的油料作物，但其生产常年受到菌核病的严重威胁。这种由核盘菌引起的病害被称为油菜的“癌症”，可导致油菜减产10%~20%，严重地区达到80%甚至绝收，且目前生产上缺乏高抗品种。近日，扬州大学王幼平团队联合丹麦哥本哈根大学、英国诺丁汉大学等国际研究机构在New Phytologist发表了题为“Generation of Brassica napus with enhanced Sclerotinia sclerotiorum resistance through CRISPR/Cas9-mediated inhibition of the PROTEOLYSIS6 N-degron pathway”的研究论文。该研究首次揭示核盘菌感染会诱导植物组织产生低氧环境，并利用CRISPR/Cas9技术靶向敲除低氧应答通路中的关键基因BnaPRT6，显著增强了油菜对菌核病的抗性，同时不影响其产量和品质。

研究亮点：

1. 核盘菌侵染诱导植物组织间缺氧

研究团队整合转录组学与高分辨率O₂传感技术，首次证实核盘菌侵染会显著降低油菜叶片局部氧气浓度，诱发宿主细胞进入“低氧应激”状态。转录组分析显示，43个经典低氧标记基因中有79%呈现一致上调；同时，平面O₂传感器与O₂ Microsensor的实时监测数据表明，感染区域O₂浓度持续低于未感染组织，从而建立了病原菌侵染与植物组织低氧状态之间的直接因果关联（图1）。

图1. 核盘菌侵染诱导植物组织间缺氧

2. 低氧应答通路调控植物菌核病抗性

PRT6/N-degron通路是目前植物中唯一已知的氧气感知系统。本研究发现，核盘菌侵染所引发的低氧胁迫，正是通过这一通路调控ERFVII转录因子的稳定性。遗传学证据表明，在拟南芥中，缺失五个ERFVII基因的五重突变体（erfVII）对核盘菌更为敏感，病斑面积显著增大；反之，缺失N-recognin蛋白PRT6的突变体（prt6）则表现出更强的抗性，病斑面积减少了16.7%（图2）。这些结果清晰地表明，PRT6/N-degron通路在植物防御菌核病中扮演着重要角色。

图2. 低氧应答通路调控植物菌核病抗性

3. CRISPR/Cas9敲除油菜中四个PRT6同源基因可以提高油菜菌核病抗性

研究团队在油菜中鉴定出六个PRT6同源基因，其中四个（BnaA02.PRT6、BnaC02.PRT6、BnaA10.PRT6、BnaC09.PRT6）具有较高的表达水平。通过CRISPR/Cas9技术，成功获得单、双、三及四重突变体。与野生型对照相比，核盘菌抗性水平与敲除的PRT6基因拷贝数呈正相关，呈现基因剂量效应（图3）。在田间条件下，所有PRT6敲除株系在株高、分支数、主花序角果数、千粒重等方面均与野生型无显著差异。同时，含油量和脂肪酸组成也未受负面影响，表明该编辑策略具有良好应用前景。

图3.敲除油菜中BnaPRT6增强油菜菌核病抗性及其分子标记设计

综上，该研究不仅首次揭示了核盘菌通过诱导宿主低氧应激以助侵染的分子机制，更成功在油菜中通过敲除PRT6基因实现了菌核病抗性的显著提升（图4）。由于PRT6/N-degron通路在高等植物中高度保守，这一抗病策略有望推广至白菜、甘蓝等其他十字花科作物。此外，已有研究表明，PRT6功能缺失还可增强植物对干旱、盐碱、渍水等非生物胁迫的耐受性，表明该基因资源具有多抗性育种潜力，为培育广适性作物新品种提供了重要基因资源。研究团队未来也将深入鉴定并解析具体哪个ERFVII转录因子在抗核盘菌中发挥主导作用。

图4. 通过敲除油菜中BnaPRT6同源基因提高油菜菌核病抗性模式图

扬州大学生物科学与技术学院林晨副教授为论文第一作者，王幼平教授和林晨副教授为共同通讯作者。丹麦哥本哈根大学Ole Pedersen教授和英国诺丁汉大学Michael J. Holdsworth教授等也参与了该项目。该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金等研究项目的资助。

文章引用：

Lin, C., Long, Y., Miao, X., Zhang, Z., Liu, D., Shen, X., Zhang, J., Sun, Q., Liu, H., Hellal, F., Holdsworth, M.J., Pedersen, O., Wang, Y. (2026). Generation of Brassica napus with enhanced Sclerotinia sclerotiorum resistance through CRISPR/Cas9-mediated inhibition of the PROTEOLYSIS6 N-degron pathway. New Phytologist. DOI: 10.1111/nph.71146.

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