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近期，南京农业大学园艺学院张天奇团队在国际顶尖学术期刊Nature Plants上发表了题为Unravelling the predominant genetic paths for asexual reproduction in Kalanchoe的研究论文，该研究通过组装三种落地生根属（Kalanchoe，伽蓝菜属）植物的高质量染色体水平参考基因组，结合比较基因组、转录组和表观组分析，首次揭示了 somatic cell（体细胞）获得全能性并发育为完整小苗的三大核心遗传机制，同时发掘出可提升作物遗传转化效率的新基因 KdLBD19，为解析植物细胞全能性调控及作物育种应用提供了关键理论与技术支撑。

研究背景与科学问题植物体细胞全能性是指已分化的体细胞在特定条件下可发育为完整植株的特性，落地生根属植物是该特性的极端案例 — 无需体外培养或受精，叶片边缘细胞可自发形成小苗（plantlet），是研究体细胞全能性的天然模型。核心科学问题：

落地生根叶片体细胞自发获得全能性的遗传基础是什么？

哪些基因变异（获得、丢失、复制）驱动了小苗形成这一独特性状？

表观遗传调控是否参与该过程？

能否从该机制中发掘可应用于作物改良的基因资源？

核心发现 1：基因组特征与进化背景1. 高质量参考基因组构建

研究人员选取三种具有不同小苗形成特性的二倍体落地生根物种：大叶落地生根（K. daigremontiana）、玉吊钟（K. fedtschenkoi）、马尼落地生根（K. marnieriana）。

基因组特征：组装基因组大小约 230 Mb，contig N50 达 11.65–12.57 Mb，BUSCO 完整性＞96%，注释得到 28,263–29,343 个蛋白编码基因，重复序列占比 41.78%–43.68%。

图1 三种植物组装基因组的基因组特征概述2. 进化特征

系统发育：三种落地生根属物种在虎耳草目景天科中形成单系群，与红景天属亲缘关系最近，约 4.15 百万年前分化；

全基因组复制（WGD）：存在落地生根属特异性 WGD 事件（约 27 百万年前），为基因功能分化提供遗传素材（图 1d、e）；

高杂合性：基因组杂合率较高，可能与部分 DNA 修复基因丢失相关（如 RAD51B、RAD51D）。

核心发现 2：三大遗传路径驱动小苗形成

图2 比较基因组学揭示了伽蓝菜属植物基因家族的进化路径 1：抑制基因 LCR 的丢失为小苗形成奠定基础

关键基因丢失：落地生根属普遍丢失 F-box 基因 LCR（LEAF CURLING RESPONSIVENESS），该基因在其他种子植物中高度保守（94.81% 的种子植物含该基因）。

功能验证：

丢失机制：LCR 所在的染色体片段发生倒位，导致该基因特异性丢失（图 3）。

图3 植株形成需要LCR的缺失路径 2：全能性相关基因的复制增强小苗形成能力

基因扩张特征：落地生根属中与分生组织调控、器官发生相关的基因家族发生显著扩张，包括 WOX3、ATH1、HDA19、PID 等（图 2a、b）。

图4 器官发生相关基因的复制对植株形成潜力具有积极贡献

关键复制基因功能验证：表达特征，扩张基因中 435 个与小苗发育阶段持续上调的基因重叠，富集于 “分生组织维持”“芽系统形态建成” 等通路（图 4c、d）。

图5 在K. daigremontiana的叶片中，多能性相关基因在允许状态下表现出较高的染色质可及性路径 3：全能性基因的染色质可及性升高

表观调控特征：通过 ATAC-seq 分析发现，落地生根叶片中，胚胎发生和器官发生相关基因（如 WUS、WOX3、L1L、FUS3）的染色质可及性显著高于非小苗植物（拟南芥）；

组织特异性：落地生根叶片边缘（可形成小苗）和叶片中心（不可形成小苗）的全能性基因染色质可及性无显著差异，表明染色质开放是 “潜能” 而非 “位置特异性” 特征；

意义：染色质处于开放状态为这些基因在体细胞中快速激活提供了表观遗传基础（图 5）。

核心发现 3：KdLBD19 提升作物遗传转化效率1. 跨物种功能验证

番茄转化：向番茄子叶外植体中转入 p35S::KdLBD19，转基因效率显著提升，获得的转基因株系数量是对照的 3 倍以上；

再生特性：KdLBD19 过表达番茄的子叶尖端和基部均可高效再生芽，而野生型仅基部可再生；

广谱性：在番茄栽培种 M82、野生番茄 LA1781 及辣椒栽培种遵辣 1 号中均能提升转化效率，其中辣椒获得 15 株以上阳性转基因植株（图 6）；

无不良表型：KdLBD19 过表达植株的株型、果实发育无明显异常。

图6 KdLBD19 提高作物遗传转化效率落地生根小苗形成是 “抑制因子丢失 + 激活因子复制 + 表观开放” 三大路径协同作用的结果（图 6l）。抑制路径解除，LCR 基因丢失，解除对芽分生组织活性的抑制，为体细胞全能性激活扫清障碍；激活能力增强，WOX3、ATH1、KdLBD19 等全能性 / 器官发生相关基因复制，提升基因剂量，强化分生组织形成和器官建成信号；表观潜能储备，胚胎发生和器官发生相关基因的染色质处于高可及性状态，使体细胞在无需复杂诱导的情况下即可快速启动全能性程序，最终自发形成小苗。研究意义与延伸1. 理论突破

首次系统阐明了落地生根无性繁殖的遗传机制，揭示了复合性状（小苗形成）是多个遗传创新迭代组合的结果；

补充了植物细胞全能性调控的天然模型，证明 “基因丢失 - 复制 - 表观开放” 的协同作用可驱动体细胞自发获得全能性；

发现 LCR 作为全能性负调控因子的新功能，拓展了植物分生组织调控网络的认知。

2. 应用价值

育种工具：KdLBD19 可作为通用型基因提升作物遗传转化效率，尤其对转化困难的作物（如野生番茄、辣椒）具有重要应用价值；

模型拓展：为其他无性繁殖植物（如马铃薯块茎、草莓匍匐茎）的机制研究提供参考；

基础研究：落地生根作为天然全能性模型，可用于解析 “体细胞全能性启动的最初信号”“全能性细胞的鉴定与追踪” 等关键科学问题。

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