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玉米（Zeamays L.）起源于热带及亚热带地区，对低温相对敏感，全生育期通常需要较高的温度阈值，尤其在生长发育早期。东北地区一直以来是我国玉米最大产区，该地区的玉米种植和生产情况直接影响着国家的粮食安全。由于地理条件等因素限制，该地区春季经常遭遇低温冷害，严重影响玉米出苗从而导致大面积减产，威胁产量和品质。玉米的低温适应性是一个复杂的数量遗传性状，受多基因调控但其遗传机制尚未完全解析。因此，挖掘玉米萌发期耐低温相关基因，解析分子机制，进而选育耐低温新品种是提高玉米耐低温能力最经济有效的措施。
近日，东北农业大学联合中国农业科学院作物科学研究所在The Crop Journal在线发表了题为“ZmBARK1 as a low-temperature tolerance gene in maize germination”的研究论文。该研究结合萌发期表型数据，利用GWAS、RNA-seq、qRT-PCR及One-way Analysis of Variance等多种方法联合分析并验证，鉴定到玉米萌发期耐低温性相关候选基因ZmBARK1。通过蛋白质同源性分析、亚细胞定位、启动子元件分析及zmbark1突变体的功能验证揭示了该基因在玉米不同生长发育时期的耐低温作用，为玉米低温胁迫下的萌发能力基础研究与育种应用提供了理论依据和材料基础，并为玉米抵抗非生物胁迫机制的研究提供了新的思路。
研究者以遗传基础广泛的304份玉米自交系为材料进行低温萌发试验，通过分析6个表型性状（RGR、RSL、RTL、RRSA、RRV和RSVI）的遗传多样性评估了自交系的萌发期耐低温能力。利用萌发期耐低温表型性状和基因型数据进行全基因组关联分析，鉴定到12个与萌发期耐低温相关的候选SNP。结合耐低温自交系B73和低温敏感自交系Mo17的低温胁迫下转录组测序数据，筛选出了候选差异表达基因ZmBARK1，并通过实时荧光定量PCR验证了该基因与玉米萌发期耐低温性的关系。ZmBARK1编码BRASSINOSTEROID INSENSITIVE 1-associated receptor kinase 1，位于玉米4号染色体的bin 4.09区域。氨基酸序列比对和亚细胞定位分析表明，ZmBARK1与拟南芥中AtBAK1高度同源，均定位在细胞质膜上，参与调控油菜素甾醇信号转导。随后，筛选到EMS诱变产生的翻译提前终止突变体zmbark1，对候选基因进行功能验证。与野生型相比，zmbark1突变体的多个与萌发期耐低温性相关性状均显著增强。此外，该研究还揭示了ZmBARK1基因的突变也能提高玉米在苗期的耐低温能力。以上结果表明，ZmBARK1可能作为负调控因子参与玉米萌发期和苗期的耐低温途径。综上，这些发现为增强玉米的耐低温能力提供了有价值的候选基因，并促进了对玉米抵抗低温胁迫的分子机制解析。
图1 zmbark1 突变体耐低温能力的鉴定
作者和基金项目
东北农业大学农学院博士研究生徐庆御为该文第一作者，东北农业大学农学院王振华教授、周羽教授和中国农业科学院作物科学研究所翁建峰研究员为共同通信作者。聊城大学孟令志讲师和东北农业大学邸宏教授、张林教授等也参与了相关工作并给予指导。中国农业科学院作物科学研究所李新海研究员、中国农业科学院生物技术研究所张春义研究员和齐鲁师范学院路小铎教授对论文研究给予了材料支持。该研究得到黑龙江省重点研发计划项目（2022ZX02B01）、黑龙江省自然科学基金项目（YQ2022C009）和山东省自然科学基金项目（K22LB56）的资助。
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