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干旱对全球植物的生长、发育和产量的限制越来越大。为应对干旱和其他非生物胁迫，植物会在分子和细胞水平上调整其生长和发育过程。在植物中，根系是干旱胁迫信号的主要感知器，根系发育受土壤水分变化的影响。侧根密度、根长和根分枝角度等根系特征与抗旱性呈正相关。此外，在不同的植物物种中，根系深而旺盛与产量较高有关。迄今为止，只有少数通过改变根系结构提高抗旱性的基因在树木中得到了鉴定和表征。然而，在树木中不定根（ARs）和侧根（LRs）对非生物胁迫的协调反应所依据的理论仍不清晰，这主要是由于树木根系的结构和分布十分复杂。
干旱是威胁全球植物生长的重大挑战，而根系作为植物的“生命线”，其发育直接影响抗旱能力。近期，东北林业大学杨静莉研究组在plant physiology上发表题为“PuUBL5-mediated ZINC FINGER PROTEIN 1 stability is critical for root development under drought stress in Populus ussuriensis”的研究论文，揭示了杨树中PuZFP1蛋白在干旱胁迫下调控根系发育的分子机制，为培育抗旱林木提供了新思路。
一般来说，ABA被认为是一种根系生长抑制剂，可在干旱胁迫下维持水分平衡。较高浓度的ABA会抑制LR的形成。同时，生长素对LR的形成和萌发至关重要。ABA和生长素信号之间的协调是快速适应不利环境变化的必要条件，但人们对ABA-auxin协调与树木根系形成之间的关系知之甚少。在本研究中，GUS染色显示PuZFP1在根DZs（成熟区）和EZs（伸长区）中显著表达，而其调控的PuWRKY46和PuEGR1基因则分别在干旱胁迫下的DZs和EZs中表达。在DZs中，较高的ABA/IAA含量会抑制LR的萌发。在EZs中，相对较低的ABA/IAA含量会促进AR细胞伸长。这些结果表明，PuWRKY46和PuEGR1可调控与ABA和生长素信号通路相关的基因，从而改变ABA/auxin的比例介导LR和AR的发育。
根系结构是应对不利环境变化的生存关键。研究发现以PuUBL5-PuZFP1模块为中心的框架介导ABA/auxin的含量，并在LR的萌发和AR的伸长中发挥重要作用。作者提出了大青杨中PuZFP1功能的工作模型（图1）。PuUBL5与PuZFP1相互作用并泛素化使其降解，从而保持其靶基因的转录活性。在干旱胁迫期间，PuUBL5受到抑制，释放出PuZFP1，从而负向调节下游信号，促进根系发育。通过PuWRKY46的调控，DZ中较高的ABA/auxin含量会抑制LR的萌发。同时，EZ中较低的ABA/auxin含量会通过PuEGR1的调控促进AR的伸长。
图1：杨树PuZFP1-PuUBL5模块响应干旱胁迫的模型
综上所述，PuZFP1通过抑制PuWRKY46和PuEGR1的表达，负向调节LR的形成，正向调节AR的伸长。这一过程涉及通过PuWRKY46和PuEGR1协调ABA-auxin的作用。研究根系发育的复杂过程将有助于指导开发具有更强生根能力、非生物胁迫耐受性和种植能力的杨树，从而促进这一重要生物能源的环境和经济可持续性。
东北林业大学在读博士研究生赵浩钦和付琰芮以及已毕业硕士研究生吕婉秋为共同第一作者。东北林业大学（林木遗传育种全国重点实验室）杨静莉教授为本文的通讯作者。东北林业大学黄海娇高级实验师（林木遗传育种全国重点实验室仪器开放共享平台）、东北林业大学李成浩教授、哈尔滨商业大学赵世成博士对该研究给予大力帮助与支持。本研究得到东北林业大学林木遗传育种全国重点实验室创新项目和国家自然科学基金的资助。
论文链接：https://doi.org/10.1093/plphys/kiaf181
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