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小麦是全球最重要的粮食作物之一，是人类营养的重要来源。但小麦条锈病发病广、频率高、突变快、造成损失大，是造成小麦产量损失的重要因素之一。相比于传统的防治措施，种植小麦抗病品种是防控病害最为有效的措施。因此，挖掘小麦抗条锈病基因以及研究其相关作用机制对小麦抗病育种的推进具有重要意义。
条锈菌是一种活体营养型寄生真菌，需从小麦中摄取蔗糖获得能量。蔗糖磷酸合成酶(sucrose phosphate synthase，SPS)催化UDP-葡萄糖和果糖-6-磷酸生成蔗糖-6-磷酸和UDP，是植物蔗糖合成过程中的关键限速酶。尽管目前对SPS在蔗糖合成中的核心作用已较为明确，但其在小麦与条锈菌的互作过程中的调控机制仍不清楚。
2025年4月30日，Journal of Advanced Research在线发表了中国农业大学农学院小麦研究中心缑金营教授团队题为“Suppressing wheat sucrose phosphate synthase 1-B protects wheat against stripe rust”的研究论文。该研究通过系统解析小麦蔗糖磷酸合成酶SPS1-B在条锈侵染过程中的作用机制，首次鉴定SPS1-B为小麦条锈病易感基因，并揭示了其通过转录调控和翻译后修饰双重机制参与小麦抗病反应的分子机理。
在前期研究中，该团队从四倍体春小麦EMS突变体库中分离了一个抗条锈突变体(senescence-associated gene against pathogens in young seedlings 1, spy1)。遗传学分析表明，该突变体抗条锈表型与蔗糖磷酸合成酶基因SPS1-B提前终止突变紧密连锁。
图1 SPY1的突变减缓条锈菌的生长
为了进一步验证SPS1-B在小麦抗条锈病中的作用，研究团队构建了SPS1-B功能缺失突变体(sps1-B2和sps1-A/B1)以及过表达株系，发现：(1)sps1-B2单突变体和sps1-A/B1双突变体均表现出显著增强的条锈病抗性，其中双突变体的抗性表型更为突出，然而sps1-A没有条锈抗性；(2)突变体中SPS总酶活显著降低，蔗糖含量明显减少；(3)条锈菌侵染可诱导小麦中蔗糖积累，而sps1-B突变体中蔗糖含量降低，这可能解释了sps1-B突变体对条锈病的抗性增强；(4)突变体的籽粒蛋白含量变高，淀粉含量降低，但在粒重和产量上无显著变化。这些结果不仅证实了SPS1-B作为条锈病易感基因的功能，更为通过调控蔗糖代谢途径提高小麦抗病性提供了重要理论依据。
图2 SPS1-B是一个条锈易感基因，并且SPS1-B突变不影响产量
温度是影响条锈菌侵染的重要因素。研究团队发现SPS1-B介导的感病性具有温度依赖性特征。在16℃感病温度下，小麦幼苗表现为感病表型，此时SPS1-A和SPS1-B在转录和蛋白水平均被条锈菌显著诱导。在22℃抗病温度下，仅SPS1-A被诱导，而SPS1-B表达没有显著差异。高温抗性蛋白WKS1也在22℃条件下被特异性诱导。这些结果表明，高温条件下可能存在未知调控机制抑制SPS1-B的表达，从而抵消条锈菌对SPS1-B的诱导效应。
图3 SPS1在不同温度下对 Pst的响应情况
为了解析SPS1-B的调控机制，研究团队通过酵母单杂交文库筛选鉴定了SPS1-B的上游转录因子wAP2。wAP2可以结合到SPS1-B的启动子上，并显著抑制其活性。转基因过表达wAP2的小麦植株条锈病抗性增强，体内蔗糖含量降低。上述结果阐明了wAP2通过转录抑制SPS1-B表达来增强小麦抗病性的分子机制。
图4 wAP2 抑制 SPS1-B 的表达保护小麦抵御条锈菌
为了进一步解析高温抗病中SPS1-B的调控机制，研究团队利用酵母双杂交、pull-down等实验发现高温依赖的抗条锈蛋白WKS1可以结合SPS1-B。进一步的，WKS1可以磷酸化SPS1-B，使其酶活降低，并通过蛋白酶体途径加速其降解。此外，将sps1-B突变与WKS1结合可在22℃高温条件下产生完全抗性表型。上述结果揭示了WKS1通过磷酸化修饰调控SPS1-B稳定性来增强高温抗性的机制。
图5 WKS1/YR36蛋白通过磷酸化修饰调控SPS1-B活性的分子机制
综上所述，本研究发现小麦蔗糖磷酸合成酶基因SPS1-B是条锈病的关键易感基因，阐明了SPS1-B通过转录调控和磷酸化修饰的双重调控网络。研究证实SPS1-B功能缺失突变可显著提高抗性而不影响产量，为抗病育种提供了新靶点。该研究不仅扩展对植物-病原互作中糖代谢调控的理解，更为培育广谱持久抗病小麦品种提供了重要理论依据和分子工具。
中国农业大学农学院小麦研究中心 缑金营 教授设计和指导了该工作，为论文的通讯作者。湘湖实验室(农业浙江省实验室) 闫燕 博士为该论文第一作者。河南大学 张学斌 教授协助测定了糖类含量。湘湖实验室(农业浙江省实验室) 徐盛春 研究员为本研究提供了帮助。中国农业大学小麦研究中心 孙其信 院士和 倪中福 教授为该工作提供了指导和大力支持。该工作得到了生物育种重大专项(2023ZD040070-01)和国家自然科学基金(32372557，W2412003，31972350)等项目的资助。
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