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光是植物光合作用的能量来源, 同时, 作为重要的环境信号, 广泛参与调控植物生长发育的各个阶段, 包括种子萌发、幼苗形态建成、叶片发育、茎伸长、开花时间、昼夜节律及避荫反应等。当植物幼苗出土见光后, 光信号迅速激活光形态建成, 表现为下胚轴生长抑制、子叶张开变绿以启动光合作用, 这是植物早期生长中的一个关键性阶段。植物在进化过程中形成了复杂而精密的光信号转导系统, 通过精细调控光形态建成, 实现对动态光环境的高效响应。表观遗传修饰在调控植物生长发育及对环境的响应方面扮演着重要角色。组蛋白共价修饰是表观遗传修饰的重要组成部分, 能够通过改变染色质状态而影响基因表达。其中, 组蛋白H3第27位赖氨酸的三甲基化（H3K27me3）是维持基因沉默的关键修饰, 其动态调控在动植物细胞命运决定和生长发育过程中发挥关键作用。中国科学院遗传与发育生物学研究所曹晓风研究组在高等植物组蛋白修饰领域取得了一系列成果, 首次鉴定并报道了拟南芥组蛋白H3K27me3去甲基化酶REF6/JMJ12, 并揭示其靶位点识别机制及其在植物生长发育和环境温度响应过程中的重要作用。然而, H3K27me3的动态调控是否响应光信号以及参与植物光形态建成还不清楚。
该研究综合运用染色质组学、转录组学、生物化学及遗传学等研究手段, 系统揭示了REF6参与拟南芥红光信号转导的分子机制, 阐明了光受体、表观遗传修饰因子与转录因子协同调控基因表达以响应光信号的重要作用。表型分析发现, REF6功能缺失突变体在光照条件下表现出显著的下胚轴矮化表型, 而其他组蛋白H3K27me3去甲基化酶（JMJ11、JMJ13、JMJ30以及JMJ32）功能缺失突变体则无明显表型变化, 表明REF6在拟南芥光形态建成过程中发挥主效功能。深入研究表明, 与黑暗条件相比, REF6在红光下蛋白量显著积累, 并表现出更强的H3K27去甲基化活性。在红光照射下, REF6优先与光敏色素phyB的活性形式Pfr相互作用, 这种相互作用显著增强了REF6的蛋白稳定性及其与染色质的结合能力, 从而促进开放染色质状态下细胞伸长相关基因的表达。进一步研究发现, REF6与phyB-PIF4模块协同调控下胚轴的光响应生长, 从而确保植物在持续光照条件下能够正常生长。该研究揭示了植物光环境响应的表观遗传调控机制, 拓展了植物光形态建成的多维度调控网络, 阐明了光受体、表观遗传因子和转录因子通过协同作用, 精细调控复杂多变的光环境下的植物生长, 进一步深化了植物光信号转导领域的认知。
图. 组蛋白H3K27去甲基化酶REF6调控植物光形态建成
该项研究以“The Arabidopsis demethylase REF6 physically interacts with phyB to promote hypocotyl elongation under red light”为题于2025年3月10日在线发表于《美国国家科学院院刊》(PNAS) (https://doi.org/10.1073/pnas.2417253122)。中国科学院遗传与发育生物学研究所助理研究员闫延、博士生朱家平为本文的共同第一作者, 曹晓风研究员、邓娴青年研究员以及闫延助理研究员为共同通讯作者。中国农业大学李继刚教授参与了本研究。该研究得到了国家自然科学基金、中国科协青年人才托举工程项目以及中国科学院青年创新促进会的资助。
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