近日，西南大学农学与生物科技学院水稻研究所、西南大学农业科学研究院、重庆市产业技术体系水稻创新团队在New Phytologist在线发表了题为“LATERAL FLORET 2 encoding a sucrose non-fermenting 2 chromatin remodeling factor regulates axillary meristem of spikelet development in rice (Oryza sativa)”的研究论文，解析了水稻小穗侧生小花发育的调控机制，进一步验证了水稻“三花小穗”假说，同时为多花小穗超高产分子育种奠定了基础。

水稻每穗粒数是决定产量的重要农艺性状。正常水稻一个小穗由一个可育小花和两个护颖组成，一个小穗只结一个籽粒。上个世纪有学者提出“三花小穗”假说，认为原始水稻祖先可能由三个小花构成，即一个顶生小花和两个侧生小花，而两个侧生小花最终退化成如今小穗基部的两个护颖。该团队曾经在2017年首次鉴定了一个水稻显性突变体lateral floret 1 (lf1)，其护颖腋下长出了完整的侧生小花，直接证实了三花小穗假说，同时解析了LF1通过在护颖腋下激活OSH1基因诱导腋生分生组织进而形成侧生小花的分子机制 (Zhang et al., 2017)。

图一、LF2基因突变后导致小穗内发育出额外的侧生小花   

本研究中，团队鉴定了一个新的侧生小花突变体lf2。同lf1一样，lf2小穗护颖腋下发育出完整侧生小花；同lf1不一样的是，lf2小穗还在副护颖腋下以及护颖和顶生小花之间发育出侧生小花；同时，lf2还表现出明显的护颖外稃化；简言之，lf2导致小穗中3个位置发育出3种不同类型的侧生小花。LF2基因编码一个SNF2家族SMACAL1亚家族染色质重塑因子，蛋白质定位于细胞核中，在小穗中优势表达。进一步发现LF2蛋白与核因子（NF-Ys）的几个亚基之间存在物理互作，并可在转录水平直接激活生长素合成基因OsYUCCA7和护颖发育基因G1的表达。综上所述，该研究最终表明LF2通过与OsNF-YA3等核因子互作，通过正向影响IAA含量和G1基因的表达，从而调控水稻小穗中腋生分生组织的起始和护颖特征发育。该研究为水稻小穗中腋生分生组织的抑制机制提供了新的见解，为小穗中侧生小花的恢复和进一步分子育种应用提供了新的理论支持。  

图二、LF2基因同时调控腋生分生组织和护颖发育的工作模型

博士生李忠成为本文第一作者，已毕业硕士生王子怡（现中科院遗传发育所博士生）、王成洋和已毕业博士生曾晓琴为共同第一作者，李云峰教授为通讯作者。该项研究得到了国家自然科学基金项目、重庆市自然科学基金项目、重庆市农业产业技术体系水稻创新团队、四川省科技计划项目和中央高校业务费等项目的资助。    

论文链接：

https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.20455