玉米作为全球主要粮食作物，对温度变化的敏感性非常高。提高玉米对温度的适应性，尤其是在低温环境下的耐受能力，变得愈加重要。低温不仅影响玉米的生长和产量，还决定了其在全球不同地区的种植分布。因此，深入研究和利用玉米耐冷基因资源，对于培育适应低温环境的玉米品种具有重要的实际意义。
玉米起源于墨西哥西南部，并由其野生种大刍草驯化而来。尽管玉米的原产地为热带地区，但自哥伦布发现美洲之前，它便已经传播至温带地区，并且现如今广泛种植于南纬40°至北纬58°之间的广阔区域。玉米的适应性不仅依赖于开花时间的调控，还需要具备应对高纬度和高海拔地区低温环境的能力。虽然近年来关于玉米开花适应性的研究取得了显著进展，但其在高纬度低温环境下的适应机制仍知之甚少。
近日，中国农业大学杨淑华课题组在Cell杂志在线发表了题为A natural variant of COOL1 gene enhances cold tolerance for high latitude adaptation in maize的研究论文。该研究首次揭示了玉米适应高纬度低温环境的分子机制，发现玉米COOL1基因的自然变异通过增强低温耐受性，促进其适应高纬度环境。这一发现弥补了关于玉米适应高纬度低温环境的知识空白，并为高纬度地区玉米的种植提供了新的分子育种策略。
为鉴定调控玉米耐冷性的关键基因，杨淑华课题组利用205份玉米自交系群体进行了全基因组关联分析，成功在玉米第3号染色体上发现了一个调控玉米耐冷性的关键转录因子，命名为COLD-RESPONSIVE OPERATION LOCUS 1 (COOL1)。重测序和候选基因关联分析表明，COOL1启动子区域的9个SNP与玉米自交系耐冷性显著关联。根据这些变异位点，将自交系分为HapA和HapB两种单倍型，其中COOL1HapA的基因表达水平较低，并且其表现出更强的耐冷性；过表达COOL1基因会导致玉米耐冷性降低，而敲除COOL1则能够显著增强玉米苗期的耐冷性（图1）。多组学分析显示，COOL1通过直接抑制低温关键转录因子DREB1/CBF和海藻糖合成关键基因TPS的表达，负调控玉米的耐冷性。
图1 COOL1基因负调控玉米耐冷性
进一步研究发现，COOL1启动子区的4个显著自然变异位点位于A-box基序，这一基序受光信号关键转录因子HY5的调控。在低温环境下，HY5表达水平显著上升，通过抑制COOL1基因的表达，正向调控玉米的耐冷性。COOL1启动子的自然变异影响了HY5对其启动子区的结合能力，从而导致了COOL1HapA和COOL1HapB耐冷性差异。进一步研究还表明，COOL1的蛋白稳定性受到钙依赖蛋白激酶CPK17的调控。低温激活CPK17激酶活性，促使其从细胞质进入细胞核，磷酸化COOL1，从而增强COOL1蛋白稳定性，负向调控玉米的耐冷性。
图2 COOL1耐冷优异等位基因促进玉米对高纬度低温地区的适应性
为了探究COOL1基因的进化起源，研究团队对59种不同大刍草中COOL1启动子区域进行了测序。结果显示，超过一半的大刍草携带耐冷等位基因COOL1HapA，表明这一等位变异在野生种群体中就已存在。进一步对1,008份前哥伦布时期遍布美洲大陆的玉米地方品种进行基因分型，发现COOL1HapA耐冷等位基因主要分布于北部高纬度寒冷地区，并在北美地区固定，而COOL1HapB冷敏感等位基因则更常见于低纬度温暖地区。这表明，COOL1的耐冷等位基因在促进玉米适应高纬度低温气候过程中起到了重要作用（图2）。研究还指出，我国一些主栽玉米品种（如先玉335、郑单958等）的部分亲本携带COOL1冷敏感等位基因。值得一提的是，在正常环境条件下，COOL1功能缺失突变体的产量相关性状并未表现出显著变化。因此，COOL1耐冷等位基因在提升玉米耐冷性、拓展其高纬度种植范围方面具有显著的应用潜力。
这项研究为玉米在高纬度寒冷地区的适应性改良提供了新的分子育种策略，对全球玉米生产及气候变化应对具有重要的意义。
图3 COOL1调控玉米耐冷性以适应高纬度环境的工作模型
中国农业大学植物抗逆高效全国重点实验室的杨淑华教授是该论文的通讯作者，博士后曾榕和施怡婷教授为论文的第一作者。中国农业大学田丰教授对该研究工作提供了大力的指导和帮助，提出了宝贵的意见和材料支持，杨小红教授、巩志忠教授以及中国科学院遗传与发育生物学研究所左建儒研究员也为该研究提供了重要的材料及建设性的意见。同时，张晓燕副教授、郭丽博士、李卓洋博士、傅迪毅博士、博士生李岷泽以及作物功能基因组学与分子育种研究中心的庄军红也参与了这一项研究工作。中国农业大学作物功能基因组学与分子育种研究中心为该研究提供了遗传转化服务和重要的转基因材料，为项目的顺利推进奠定了坚实的基础。该研究得到了国家重点研发计划项目、国家自然科学基金等项目的资助。
近年来，杨淑华教授团队在玉米耐冷基因挖掘及其分子机制解析方面取得了重要进展，研究成果相继发表在Nat Plants、Mol Plant、Nat Commun、Plant Cell等国际权威期刊。在相关研究中，团队成功鉴定了多个耐冷关键基因，包括ZmRR1、bZIP68、ICE1、HSF21以及TIP4;3等，并深入解析了这些基因的自然变异如何调控玉米耐冷性。这些成果不仅推动了玉米耐低温研究领域的发展，还为耐冷玉米品种的改良提供了宝贵的遗传资源和重要靶点。
参考文献：
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