钾（K）是植物生长发育所必需的矿质元素，在植物细胞的生命活动及植物抗逆中发挥至关重要的作用。水稻是我国的主要粮食作物之一，其产量和品质深受缺钾影响。我国大约有一半左右的耕地缺钾，南方稻区土壤缺钾现象尤为严重，因此需要大量施用钾肥以保障水稻高产稳产。钾肥的施用对水稻产量和全球粮食安全做出了重大贡献，但过量施用钾肥导致水体富营养化，加速环境污染。因此提高水稻钾利用效率（KUE）对农业可持续发展极其重要。而挖掘调控水稻耐低钾的关键基因，阐明其响应低钾胁迫的分子机制，对提高水稻钾利用效率，培育耐低钾水稻品种及保障我国粮食安全具重要意义。
NAC（NAM,ATAF和CUC）是植物特有的转录因子家族之一，在植物生长发育及植物对多种逆境的响应中发挥重要作用。但迄今为止，NAC家族在植物低钾响应调控中的作用尚不清楚。
近日，植物学国际权威期刊Plant Biotechnology Journal在线发表了湖南师范大学陈良碧/毛丹丹、湖南隆平高科亚华种业研究院杨远柱、加州大学伯克利分校栾升研究组合作的最新研究成果“The transcription factor OsNAC25 regulates potassium homeostasis in rice”，该研究鉴定出一个调控水稻响应低钾胁迫的关键NAC家族成员 OsNAC25，并报道其通过调控阴离子通道 OsSLAH3的表达，来调节水稻根部钾离子吸收速率以响应低钾胁迫的分子机制。
水稻中存在151个NAC成员，含有8个串联排列的 NAC基因簇，其中在11号染色体上存在一个由4个基因（ OsNAC025, OsNAC127, OsNAC128 and OsNAC129）串联排列的基因簇。大田测试发现 OsNAC025的突变植株在低钾条件下出现植株矮小、长势缓慢的表型，而高钾供应能恢复该表型，暗示 OsNAC025可能参与调控水稻对低钾胁迫的响应。
表达模式分析显示OsNAC25主要定位于细胞核，在水稻根部大量表达，其表达受低钾胁迫的诱导。OsNAC25的过表达增强低钾胁迫下根部钾离子吸收速率，提高水稻体内的钾离子含量及水稻地上和地下部分的生物量，从而增强水稻对低钾胁迫的耐受性。而 OsNAC25功能的缺失降低了水稻根部钾离子吸收速率，引起水稻体内钾离子含量及水稻地上和地下部分的生物量减少，从而导致水稻对低钾胁迫敏感（图1）。进一步研究发现低钾胁迫下， OsNAC25能够绑定到阴离子通道 OsSLAH3的启动子，通过调控其表达来调节水稻体内钾离子稳态。
利用3475份水稻材料对OsNAC25进行自然变异分析，结果显示OsNAC25在粳稻驯化过程中受到选择。单倍型分析显示携带OsNAC25Hap 1和OsNAC25Hap 4是主要的低钾耐受基因型。携带OsNAC25Hap 1和OsNAC25Hap 4的水稻材料中，OsNAC25的表达水平较高，因此相比携带其它单倍型的水稻材料，携带OsNAC25Hap 1和OsNAC25Hap 4的水稻材料对低钾胁迫的耐受能力更强（图2）。另外，研究发现OsNAC25基因组的高频变异导致了粳稻和籼稻对低钾耐受能力的差异，OsNAC25的粳稻基因型Hap 1能显著提高籼稻9311的低钾耐受能力。
综上所述，该研究揭示了水稻OsNAC25通过调控阴离子通道 OsSLAH3的表达，来调节水稻根部钾离子吸收速率以响应低钾胁迫的分子机制。并发现携带OsNAC25 Hap 1和OsNAC25 Hap 4是主要的低钾耐受基因型。研究结果将为培育低钾耐受水稻新品种提供新策略和基因资源。
图1 Osnac25突变体在不同钾离子浓度下的生长
图2 OsNAC25的自然变异分析
湖南师范大学硕士研究生王晨为本文第一作者，湖南师范大学陈良碧教授、毛丹丹副教授、湖南隆平高科亚华种业科学研究院杨远柱研究员、加州大学伯克利分校栾升教授为本文共同通讯作者。湖南隆平高科亚华种业科学研究院王凯研究员、傅军助理研究员，湖南省农科院柏斌副研究员，吉首大学田向荣教授参与指导。该研究得到湖南省自然科学基金等项目的资助。
原文链接：https://doi.org/10.1111/pbi.14550
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